参考书目：《神经计算建模实战——基于brainpy》 吴思
0.引言
上一篇笔记中的HH模型可以精准刻画离子通道的开启与关闭，从而模拟动作电位的产生细节。其缺点在于当需要模拟动作电位发放细节时，HH模型需要较小的数值积分步长，并且其变量较多，计算代价较大。
从更宏观的角度上来看，我们模拟神经网络时，往往更加关注一个神经元对其他神经元的影响，因此细致模拟膜电位变化过程是非必要的。因此，在模拟大规模神经网络时，需要重新引入一些简化的神经元模型。本文从最基础的泄露整合发放LIF模型出发，介绍一些简化模型（包括二次整合发放QIF模型、指数整合发放ExpIF模型、适应性指数整合发放AdEx模型、Izhikevich模型、Hindmarsh-Rose模型、泛化整合发放GIF模型）以及brainpy代码实现。
1.泄露整合发放LIF模型
1.1 LIF模型定义
LIF模型将细胞膜简化为单通道电路，在达到膜电位阈值前，神经元的膜电位主要由泄露通道调控，泄露通道的电阻可被建模为常值R。神经元的静息电位为，神经元脉冲发放的膜电位阈值为，神经元产生脉冲后的重置膜电位为，不应期时长为（最初的LIF模型没有考虑不应期），接受输入电流。当膜电位超过阈值，神经元发放脉冲，之后进入不应期，此时膜电位不发生变化。其等效电路图如下：
根据基尔霍夫定律和电位发放规律，列出LIF模型的数学表达式如下：
第一个等式中的表示模型的时间常数，越大则模型的动力学变化越慢。
1.2 LIF模型的代码实现
利用brainpy编程如下：
import brainpy as bpimport brainpy.math as bmimport numpy as npimport matplotlib.pyplot as pltclass LIF(bp.dyn.NeuGroup):def __init__(self,size,V_rest=0.,V_reset=-5.,V_th=20.,R=1.,tau=10.,t_ref=5.,name=None):super(LIF,self).__init__(size=size,name=name)#初始化参数self.V_rest = V_restself.V_reset = V_resetself.V_th = V_thself.R = Rself.tau = tauself.t_ref = t_ref#初始化变量self.V = bm.Variable(bm.random.randn(self.num) + V_reset)self.input = bm.Variable(bm.zeros(self.num))self.t_last_spike = bm.Variable(bm.ones(self.num)* -1e7) #上一次脉冲发放时刻self.refractory = bm.Variable(bm.zeros(self.num,dtype=bool)) #是否处于不应期self.spike = bm.Variable(bm.zeros(self.num,dtype=bool)) #脉冲发放状态#积分函数self.integral = bp.odeint(f=self.derivative,method='exp_auto')#定义膜电位关于时间变化的微分方程def derivative(self,V,t,R,Iext):dvdt = (-V + self.V_rest + R * Iext) / self.taureturn dvdt#更新函数def update(self,tdi):t,dt = tdi.t,tdi.dtrefractory = (t - self.t_last_spike) <= self.t_ref #是否处于不应期V = self.integral(self.V,t,self.R,self.input,dt=dt) #根据时间步长更新膜电位V = bm.where(refractory,self.V,V)spike = V>self.V_th #更新脉冲状态self.spike.value = spikeself.t_last_spike = bm.where(spike,t,self.t_last_spike) #更新上次脉冲时间self.V.value = bm.where(spike,self.V_reset,V)self.refractory.value = bm.logical_or(refractory,spike)self.input[:]=0#重置外界输入
初始化一个LIF模型并进行数值模拟，外界输入电流恒定为20.5mA，模拟时长200ms，利用DSRunner运行：
group = LIF(1)runner = bp.dyn.DSRunner(group,monitors=['V'],inputs=('input',20.5))#外界输入电流恒定为20.5mArunner(200)plt.plot(runner.mon.ts,runner.mon.V)plt.xlabel('t(ms)')plt.ylabel('V')plt.show()
输出结果如图：
由图可知，LIF模型并不能模拟真实情况下动作电位的形状。在发放动作电位前，LIF 神经元膜电位的增长速度将逐渐降低，并非像真实神经元那样先缓慢增长，在达到一定值之后转为迅速增长。之后介绍的QIF模型针对此缺陷进行了改进。
1.3 LIF模型的其他性质
根据LIF模型，可解出其数学表达式，由此可知当电流强度大于引发神经元膜电位到达阈值电位的基强度电流时，才能产生动作电位。在此例中，即输入电流需超过20才能产生动作电位，不信的话，可以试试。
试试就试试：
duration = 200neu1 = LIF(1,t_ref=5.)neu1.V[:] = bm.array([-5.]) # V初始值runner = bp.dyn.DSRunner(neu1,monitors=['V'],inputs=('input',20))runner(duration)plt.plot(runner.mon.ts,runner.mon.V,label=r'$I=20$')neu2 = LIF(1,t_ref=5.)neu2.V[:] = bm.array([-5.]) # V初始值runner = bp.dyn.DSRunner(neu2,monitors=['V'],inputs=('input',20.1))runner(duration)plt.plot(runner.mon.ts,runner.mon.V,label=r'$I=20.1$')neu3 = LIF(1,t_ref=5.)neu3.V[:] = bm.array([-5.]) # V初始值runner = bp.dyn.DSRunner(neu3,monitors=['V'],inputs=('input',19.9))runner(duration)plt.plot(runner.mon.ts,runner.mon.V,label=r'$I=19.9$')neu4 = LIF(1,t_ref=5.)neu4.V[:] = bm.array([-5.]) # V初始值runner = bp.dyn.DSRunner(neu4,monitors=['V'],inputs=('input',19))runner(duration)plt.plot(runner.mon.ts,runner.mon.V,label=r'$I=19$')neu5 = LIF(1,t_ref=5.)neu5.V[:] = bm.array([-5.]) # V初始值runner = bp.dyn.DSRunner(neu5,monitors=['V'],inputs=('input',21))runner(duration)plt.plot(runner.mon.ts,runner.mon.V,label=r'$I=21$')plt.xlabel('t(ms)')plt.ylabel('V')plt.legend()plt.show()
试试的结果如下：
当输入电流＜20时，不产生动作电位，大于20产生动作电位。强度为 20 的电流不能激发动作电位，因为此时神经元的膜电位随时间无限逼近但并不能达到
2 二次整合发放（QIF）模型
2.1 QIF模型定义
为了弥补LIF模型在动作电位上的表征缺陷，Latham等人提出了二次整合发放模型（Quadratic Integrate-and-Fire model），其微分方程的二阶项更好地模拟了动作电位：
，其中
与LIF模型的方程相比，QIF模型的第一个式子右侧是关于V的二次方程，即代表膜电位的上升由慢变快。代表神经元的兴奋阈值，控制了神经元的发放频率和发放前膜电位增长速度。当膜电位达到峰值后，膜电位被重置为，代码如下：
import brainpy as bpimport brainpy.math as bmimport numpy as npimport matplotlib.pyplot as pltclass QIF(bp.dyn.NeuGroup):def __init__(self,size,V_rest=-65.,V_reset=-68.,V_th=-30.,V_c=-50.0,a_0=.07,R=1.,tau=10.,t_ref=5.,name=None):super(QIF,self).__init__(size=size,name=name)#初始化参数self.V_rest = V_restself.V_reset = V_resetself.V_th = V_thself.V_c =V_cself.a_0 = a_0self.R = Rself.tau = tauself.t_ref = t_ref#初始化变量self.V = bm.Variable(bm.random.randn(self.num) + V_reset)self.input = bm.Variable(bm.zeros(self.num))self.t_last_spike = bm.Variable(bm.ones(self.num)* -1e7) #上一次脉冲发放时刻self.refractory = bm.Variable(bm.zeros(self.num,dtype=bool)) #是否处于不应期self.spike = bm.Variable(bm.zeros(self.num,dtype=bool)) #脉冲发放状态#积分函数self.integral = bp.odeint(f=self.derivative,method='exp_auto')#定义膜电位关于时间变化的微分方程def derivative(self,V,t,Iext):dvdt = (self.a_0 * (V-self.V_rest) * (V-self.V_c) + self.R * Iext) /self.taureturn dvdt#更新函数def update(self,tdi):t,dt = tdi.t,tdi.dtrefractory = (t - self.t_last_spike) <= self.t_ref #是否处于不应期V = self.integral(self.V,t,self.input,dt=dt) #根据时间步长更新膜电位V = bm.where(refractory,self.V,V)spike = V>self.V_th #更新脉冲状态self.spike.value = spikeself.t_last_spike = bm.where(spike,t,self.t_last_spike) #更新上次脉冲时间self.V.value = bm.where(spike,self.V_reset,V)self.refractory.value = bm.logical_or(refractory,spike)self.input[:]=0#重置外界输入group = QIF(1)runner = bp.dyn.DSRunner(group,monitors=['V'],inputs=('input',8.)) #恒定电流8mArunner(500) #500msplt.plot(runner.mon.ts,runner.mon.V)plt.ylabel('V')plt.show()
输出结果：可以看到动作电位时，V的上升由慢变快
2.2 QIF模型的基强度电流
根据QIF的微分方程可求出本例中基强度电流为3.94
模拟不同的输入电流：
duration=500group1 = QIF(1)runner = bp.dyn.DSRunner(group1,monitors=['V'],inputs=('input',5.))runner(duration)plt.plot(runner.mon.ts,runner.mon.V,label=r'$I=5.$')group2 = QIF(1)runner = bp.dyn.DSRunner(group2,monitors=['V'],inputs=('input',4.))runner(duration)plt.plot(runner.mon.ts,runner.mon.V,label=r'$I=4.$')group3 = QIF(1)runner = bp.dyn.DSRunner(group3,monitors=['V'],inputs=('input',3.))runner(duration)plt.plot(runner.mon.ts,runner.mon.V,label=r'$I=3.$')group4 = QIF(1)runner = bp.dyn.DSRunner(group4,monitors=['V'],inputs=('input',2.))runner(duration)plt.plot(runner.mon.ts,runner.mon.V,label=r'$I=2.$')plt.xlabel('t(ms)')plt.ylabel('V(mV)')plt.legend()plt.show()
得到图像如下：
2.3对QIF模型的影响
理论推导如下：
在之前的例子中，可以求得，下面测试的取值对QIF神经元发放频率及发放曲线的影响：
duration = 600group1 = QIF(1,a_0=0.005)runner = bp.dyn.DSRunner(group1,monitors=['V'],inputs=('input',5.))runner(duration)plt.plot(runner.mon.ts,runner.mon.V,label=r'$a0=0.005$')group2 = QIF(1,a_0=0.045)runner = bp.dyn.DSRunner(group2,monitors=['V'],inputs=('input',5.))runner(duration)plt.plot(runner.mon.ts,runner.mon.V,label=r'$a0=0.045$')group3 = QIF(1,a_0=0.085)runner = bp.dyn.DSRunner(group3,monitors=['V'],inputs=('input',5.))runner(duration)plt.plot(runner.mon.ts,runner.mon.V,label=r'$a0=0.085$')plt.xlabel('t(ms)')plt.ylabel('V(mV)')plt.legend()plt.show()
测试结果如下：随着的增长，神经元发放频率先增加后降低，阈下膜电位变化曲线从平滑上升变为先缓慢上升，后急速上升。因此不仅影响了 QIF 模型的发放频率，还刻画了膜电位的上升曲线。
2.4神经元模型
QIF模型的微分方程可以通过数学推导转化为更简洁的形式，得到神经元模型，其与的QIF模型等价，其方程为：
